About dragonflies

Az Odonata rend leírása

dr. Ambrus András /zoológus, Fertő-Hanság Nemzeti Park/

Bevezetés, gondolatok a hazai kutatási előzményekről, nemzetközi kitekintés, jelenlegi megközelítés

A szitakötők nem tartoznak az újkeletű élőlények közé. Őseik már több, mint 3OO millió évvel ezelőtt, a karbon korban megjelentek. A szárazföldet meghódító szárnyas rovarok egyik úttörő csoportját alkották. Egyik közismert fosszilis fajuk a Meganeura monyi, 7O cm körüli szárnyfesztávolságával a valaha élt legnagyobb rovarok közé tartozott.

A permben a fajgazdagság erősen megnőtt, megjelentek az első igazi szitakötők és a mai alrendek első, kezdetleges képviselői. Fénykorukat követő hanyatlásuk csaknem 2OO millió éve tart, de még mindig benépesítik földünk szinte valamennyi számottevő édesvízi élőhelyét. Megtalálhatók a sivatagi oázisokban és a trópusi őserdők faodvakban összegyűlő kisvizeiben egyaránt. Természetesen összes hazai, többé-kevésbé állandó vizeinkben is jelen vannak.

A hazai odonatológiai kutatások első jelentősebb eredményei a múlt század vége felé születtek. Kohaut Rezső 1896-ban megjelent "A magyarországi szitakötő-félék természetrajza" című könyvében számos hazai megfigyelési adatot ismertet már. Megjegyzendő, hogy határozó kulcsai alapján ma is viszonylag jól el lehet igazodni a hazai fajok között! A századelőtől napjainkig sokat tettek a hazai odonatológia terén a következő kutatók: Pongrácz Sándor, Újhelyi Sándor, Varga Zoltán, Steinmann Henrik, Benedek Pál, Tóth S., Dévai György és még néhányan. A közelmúltban Dévai György által életre hívott Magyar Odonatológusok Baráti Köre fogta össze a hazai odonatológusok maroknyi, lelkes csapatát. Jelenleg különböző kutatóműhelyekben és a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület Nappali Lepke- és Szitakötő Védelmi Szakosztályában zajlik többé-kevésbé szervezett tevékenység.

Nemzetközi szinten a Societas Internationalis Odonatologica (SIO) tömörítette az egyes országok nemzeti szervezeteit, melyek közül Európában a németajkúak számlálják a legnagyobb tagszámú odonatológiai társaságot. Európán kívül igen jelentős az amerikaiak egyesülete, a legnépesebb csoport pedig Japánban működik, ahol a szitakötőknek valóságos kultuszuk van. 1997-től a SIO alapítvánnyá alakult át, a tagság zömét a Worldwide Dragonfly Organization (WDO) fogja össze.

A szitakötők biológiája

A szitakötők - kevés kivétellel - szinte összes ma élő faja megtartotta azt az ősinek tekinthető tulajdonságát, hogy a lárva vízben fejlődik, az imágó pedig hosszabb-rövidebb időre elszakad ettől az élettértől és csak a szaporodás idejére tér vissza. A párzás után a nőstény által lerakott megtermékenyített peték vagy közvetlenül a vízbe kerülnek, vagy valamilyen tojókészülék által az alámerült, vagy a kiemelkedő növényzet szöveteibe, esetleg a parti nedves talajba, illetőleg közvetlenül a mederfenék üledékébe. A vízbe kerülő petéket többnyire kocsonyás burok veszi körül, mely a védelmet és alzathoz való rögzülést szolgálja. Természetesen azért léteznek olyan szervezetek, melyek a szitakötő petéket is parazitálják.

Az embrionális fejlődés mintegy két hetet vesz igénybe, ha nem jön közbe nyugalmi szakasz. Ez azonban elég gyakran így történik, és a pete - mint a zord időjárásnak leginkább ellenálló képlet - vészeli át a telet, majd az olvadás után föltelt vizekben kezdődhet meg a lárvális élet. A kibújó 1-2 mm-es prolárva megjelenésében már hasonlít a későbbi "vérszomjas" ragadozóhoz, bár Néhány jellegzetessége (pl. szárnyhüvely, sertézettség) csak a későbbi vedlések során alakul ki. Első táplálékát a nála kisebb rovarálcák, planktonikus rák lárvák és egyéb apró állatok képezik. Ez a fejlődési stádium a legkritikusabb, a pusztulási arány itt a legnagyobb mértékű. Ha megfelelő körülményeket és táplálékot talál a kibújt lárva, néhány nap elteltével megvedlik, amit tesz még további mintegy nyolc alkalommal lárvális fejlődése során. Az együtt nevelkedő fiatal lárvák között - táplálékhiány esetén - jelentős lehet a kannibalizmus is. Ez a fejlettebb, azonos mérettartományú lárvák között már jóval ritkább. Két ilyen egyed találkozásakor többnyire a fenyegető magatartás, erődemonstráció után legfeljebb rituális támadási kísérlet zajlik le, de gyakran enélkül vonulnak el a felek. Ez alól kivétel a frissen vedlett, még meg nem szilárdult kutikulájú lárva, mely - ha megtámadja azonos méretű fajtársa - könnyebben esik áldozatul.

A lárvális fejlődés időtartama faji sajátosság, amit a klimatikus viszonyok és egyéb körülmények jelentősen befolyásolhatnak. A kisszitakötők (Zygoptera alrend) fejlődése többnyire egy évet vesz igénybe Egyes fajaik a nyár folyamán további nemzedéket hozhatnak létre, más fajok pedig részben, vagy egészben két év alatt fejlődnek ki. Az egyenlőtlen szárnyú (nagy) szitakötők (Anisoptera alrend) fejlődése lehet 1, 2, 3 éves, vagy hosszabb, de találunk közöttük olyan fajokat is, melyek 2 hónap alatt befejezik lárvális fejlődésüket. A gyors fejlődésmenetű fajokokat a rövid lárvaélet mellett, hosszú adult élettartam jellemzi, ami különösen alkalmassá teszi őket vándorlásra, nagyobb távolságok megtételére és ott további nemzedékek, átmeneti kolóniák létrehozására.

A lárvák vízhez kötött életmódját légcseréjük jól érzékelteti. A kisszitakötők légcseréje az utolsó potrohszelvényen elhelyezkedő, három, légcsövekkel sűrűn átszőtt, többnyire hosszúkás, levél alakú, kaudális lamellával történik. Ezek segítségével a lárva úszni is tud Alacsonyabb oxigéntartalom mellett pedig ide-oda mozgatásukkal cseréli közelükben a vizet. A nagyszitakötők lárvái béllégzők, utóbelük falán keresztül zajlik a légcsere. Potrohszelvényeik összehúzásával és tágításával tudják cserélni a vizet, ugyanezzel a megoldással - rakétaelven - lökésszerű, gyors mozgással úsznak is. A lárvák obligát ragadozók, csak mozgó, élő táplálékot fogyasztanak. Jellegzetes zsákmányoló eszközük az alsó ajakból kialakult álarc, ami - nevéhez híven - bizonyos csoportoknál eltakarja a szájszerv többi részét. Az álarc villámgyorsan kinyújtható és visszahúzható. Így a nagyobb termetű fajok az álarc végén lévő, mozgatható karmokkal, vagy fogazott lemezkékkel akár 1 cm-t is meghaladó távolságról képesek megragadni a zsákmányt. Ami egyszer ezek közé a harapófogó szerű fogak közé került, legyen az planktonikus rák, kisebb rovarlárva, kétéltű lárva, halivadék, az többnyire táplálékként végzi. Az állkapcsok az álarccal megragadott zsákmányt felaprózva a tápcsatornába juttatják, ahol az emésztés zajlik. A nagyobb méretű lárvák fogságban elfogadják a csipesszel eléjük kínált kisebb húsdarabokat is.

Táplálékszerzésük többnyire lesből való vadászat, de alkalmanként aktív táplálékkeresést is folytatnak. A kisszitakötők zömében a hínárnövényzeten vagy gyökereken tartózkodva várnak prédára Helyváltoztatásuk általában a lassú mászás, úszni inkább csak zavaráskor szoktak. A nagyszitakötők egy részének lárvái szintén a növényzeten kapaszkodva várják a zsákmányt (Aeshnidae, Libellulidae: Sympetrum, Crocothemis, Leucorrhinia). Emellett egyes csoportok előszeretettel mozognak az alzaton is (Corduliidae, Libellulidae: Libellula, Orthetrum). A folyami szitakötők (Gomphidae) lárvái az alzatba ássák magukat az elsodródás ellen és táplálékukat is itt keresik. A hegyi szitakötők (Cordulegasteridae) szintén a patakok alzatába ássák magukat, csak szemük és potrohvégük látszik ki. Ezek nem mozognak, csak az elébük kerülő zsákmányt ragadják meg.

A szitakötőlárvák persze maguk is ki vannak téve más szervezetek zsákmányolási szándékának, ami ellen - amennyire erejükből, adottságaikból telik - védekeznek. A legtöbb faj számára a rejtőzködés a legjobb védelem. A kisszitakötők lárvái, amint valami gyanús dolog közelít feléjük, szorosan az adott növényhez, hínárhoz tapadnak, igyekeznek szinte beleolvadni annak hengeres szárába. Ha lehet, gyorsan átfordulnak a feltételezett ellenséggel átellenes oldalra. A nagyobbak - főleg Anax és Aeshna fajok - fenyegető magatartást öltenek, visszahajlítják potrohvégüket, melyen jókora tüskék meredeznek, vagy - legjobb védekezés a támadás elven - álarcukat használják, esetleg menekülni próbálnak. Kisebb, növényzeten mászkáló fajoknak és az alzatban élők egy részének a potrohszelvények hátán és oldalsó szegélyén erős tüskéik vannak, melyek bizonyos mérettartományba eső halak ellen hasznosnak bizonyulhatnak. Emellett határozóbélyegnek is igen alkalmasak. Persze vedlés után ezek is lágyak és nem tudnak védelmet nyújtani viselőjüknek. Ugyanígy a mérgező fegyverzettel rendelkező bogárlárvák és vízi poloskák ellen nincs hatásos védelem, csak a megelőző támadás.

Az átváltozás:

A szitakötők fejlődése szempontjából az átváltozás veszélyekkel teli, nagy nap, melynek megfelelő helyen és időben kell lezajlani, különben az egész addigi életbe fektetett energia kárba vész. Az átváltozás közeledtét a lárván viselkedési és külső jelek alapján észre lehet venni. Mindenekelőtt csoportra, fajra jellemző kibújási helyet kezd el keresni, többnyire a partközeli területeken, majd egy időre nyugalomba vonul. Eközben a kutikula alatt láthatóvá válik az imágó kültakarója, színe már átlátszik a lárvabőrön, a szemek is jól kirajzolódnak. Alkalmas napon pedig elhagyja a lárva a vizet, és megfelelő alzatra kapaszkodik ki, ahol megszáradva kezdetét veszi az utolsó vedlés.

a kibújáshoz leginkább megfelelő alzat valamilyen tüskés, rücskös, vagy jól átfogható képlet, amiben rendesen meg lehet kapaszkodni. Így kedvelt a nád (Aeshnidae), különböző keskenylevelű littoralis egyszikűek (Libellulidae, különféle Zygopterák), szeder, zsurlók (Corduliidae), harasztok (Cordulegasteridae), stb. Ugyancsak kedvelt a vízben álló füzek, nyárak, égerek kérge (Corduliidae, Libellulidae, Gomphidae, sok Zygoptera, esetenként Aeshnidae). Megjegyzendő, hogy az átváltozás többnyire függőleges helyzetben zajlik le, ez alól kivételt jelentenek a Gomphidák, melyek - folyóvízi fajok lévén - gyakran csak vízszintes talajt találnak a vízből kijövet.

Átváltozáskor a pumpáló mozgások következtében megnövekedő térfogat belső nyomásának engedve a bőr a fej hátulsó felétől a középtor hátoldalán át, a szárnyhüvelyeknél Y alakban kettéágazva fölreped, majd az imágó kiküzdi a nyíláson fejét és tora egy részét. Hátrahajolva kiszabadítja lábait, szárnyait és a tori szelvények légcsöveit. Ezután visszakapaszkodik a lárvabőrre és potrohát húzza ki a szűkké vált bőrből. A szárnya eddig még csak rövidke, gyűrött csökevénynek látszik. Potrohának pumpáló mozgásával nyomást gyakorol az üreges szárnyerekre, melyek fokozatosan kifeszítik a szárnyakat. Végezetül, a még nedvesen csillogó, nem teljesen kiszínesedett szitakötő a benne maradt, fölösleges folyadékot kiürítve szárnyra kap és további szárítkozásra alkalmas pihenőhelyet keres a parti fák között, vagyis elvégzi szűzrepülését. Még napokig nem szilárdul meg teljesen a teste, de néhány óra leforgása alatt már annyira megkeményedik, hogy hosszabb repülésre is alkalmassá válik, és a víztől még tovább távolodik. Ezzel kezdetét veszi az imágó élete.

Az első szárnymozdulat megtétele és a vízből való kijövetel között a szokásosnál sokkal több veszély leselkedik a leendő szitakötőre. Az átváltozás ideje alatt kitérni sem tud a támadások elől, ezért is olyan fontos a helyes idő- és hely megválasztása. Átváltozásra legkedvezőbbnek tűnik az éjszaka, illetve a kora hajnal, mikor a legkevesebb potenciális predátor mozog (pl. madarak). Ez nem jelenti azt, hogy nem bújnak ki később is szitakötők, akár délután is, azonban jelentős részük nádi énekesmadarak fiókáinak táplálékaként végzi. Nádi és más vízparti pókfajok hálójában szintén gyakran esik fogva frissen kelt szitakötő, noha adult példányok ritkán keverednek bele. A parttól távolabbra merészkedő példányok esetében gyakran előfordul, hogy hangyák pusztítják el az átváltozás közben. További jelentős predátorok a békák, melyek előszeretettel vadásznak frissen kelt szitakötőkre. Meteorológiai értelemben leginkább a szélcsendes, enyhe, párás hajnalok, majd a napsütötte nappalok a kedvezőek az átváltozásra. Csendes eső még elviselhető, de a szeles, viharos idő nagy pusztításokat tudna végezni a kibújó szitakötők között.

A fajok egy része viszonylag rövid időszak alatt, tömegesen, vagyis szinkronizáltan kel ki. Ez is amellett szól, hogy érzékelik a számukra kedvező meteorológiai feltételeket. Nagyobb egyedsűrűségnél meggyőződhetünk arról, hogy az átváltozásra alkalmas alzat kiválasztásában is azonos szempontok vezérlik őket. Igen gyakran egymás hegyén-hátán találhatók a kibújó példányok, míg néhány méterrel odébb egyet sem lehet látni. Más fajok a szezon során folyamatosan kelnek, csak kisebb időbeli tömörülések tapasztalhatók.

Az imágó életformája:

Az adult élet kezdetén a frissen kikelt szitakötők igyekeznek eltávolodni a kibújási helyüktől. Ennek a túlélés szempontjából igen praktikus okai vannak. A víz mellett tartózkodó, már előbb kikelt és ivarérett - agresszív, territoriális - példányok a fiatal, törékeny egyedek megtámadásakor súlyos sérüléseket okoznának. További előnye a víztől való átmeneti eltávolodásnak a diszperzió, populációk génkészletének keveredése, mivel az eredeti tenyésző helytől való eltávolodás következtében szomszédos, vagy akár távolabbi kolóniák között jöhet létre kapcsolat.

Az első néhány nap elegendő a kitinváz és a szárnyak megszilárdulásához, a röpképesség, táplálkozásra való alkalmasság elnyeréséhez. Azonban ilyenkor még könnyűnek, szinte üresnek tűnnek, színezetük még nem feltétlenül olyan, mint az ivarérett példányoké. Ez az időszak a táplálkozásé, az egyedek - gyakran csoportosan - kisebb repülő rovarokra, legyekre, szúnyogokra, rajzó hangyákra vadásznak. Több, májusi kelésű fajnál (Cordulia aenea, Libellulák stb.) ez az időszak egybeesik a tavaszi bársonylégy (Bibio marci) tömeges megjelenésével, mely könnyen megszerezhető, termetes préda. Ez a táplálkozási, érési időszak mintegy két hetet vesz igénybe. Ennek végére az egyedek elnyerik adult színezetüket, tartalék energiát halmoznak fel, a nőstények petesejtjei megérnek, testük vaskosabbá válik. A hímek gyakran hamvas bevonatot nyernek, ivarsejtekkel feltöltik járulékos párzószervüket, és elkezdik űzni a nőstényeket. A csoportos táplálkozási repülés helyét a nőstények már többnyire megtermékenyítve hagyják el, új kolóniák alapítására alkalmasan, de a hímek között az igazi küzdelem csak ezután veszi kezdetét. Ennek alapját az képezi, hogy mind a nőstények, mind pedig a hímek - számos más rovarcsoporttal szemben - életük során számtalanszor tudnak párzani, noha a megtermékenyítéshez egyetlen alkalom is elegendő lenne. Ezen túl bizonyítást nyert, hogy párzáskor a hím - speciális nyúlványokkal fölszerelt párzószervével - először eltávolítja a nőstény ivarszervéből az előző párzásból származó hímivarsejteket. Ez a képesség hallatlan evolúciós lehetőséget kínál fel, melynek következtében a hímek territoriális magatartásának, párzást követő viselkedésének igen kifinomult módozatai alakultak ki. Ezek tanulmányozása és evoluciós szempontból történő elemzése a mai modern odonatológia egyik legintenzívebben fejlődő ága.

A szitakötők mindkét ivara a jelek szerint kitűnően képes fölismerni a szaporodásra (lárvális fejlődésre) alkalmas vizes élőhelyeket. Szemük érzékeli a víz felszínéről visszaverődő fény polarizációját, emiatt esetenként mesterséges felületek, tárgyak csapdájába is eshetnek. Míg a nőstények idejük jelentős részét a vizektől távol töltik és csak peterakás céljából keresik föl azokat, a hímek aktivitását leginkább az köti le, hogy a lehető legjobb pozíciókat foglalják el a megfelelő vizek mentén. Céljuk az, hogy az odaérkező nőstények közül minél többel párosodhassanak, génjeiket örökíthessék, és erről valamilyen formában bizonyosságot is szerezzenek.

A territoriális viselkedés alapvetően kétféle módon nyilvánul meg. A fajok egy része a megfelelő élőhely mellett őrhelyet foglal, strázsál (perching dragonflies). Időnként körbejárja territóriumát, a betolakodó fajtárs hímeket - rátermettségének megfelelő sikerrel - elűzi, rámozdul az idegen fajokra. A betévedő, ivarérett, párzásra kész nőstényekkel - ha sikerül - párzik. Nem kétséges, hogy a leginkább rátermett példányok jutnak a legkedvezőbb pozíciókhoz, érdemes tehát energiát befektetni a kedvező helyekért folyó küzdelmekbe. Egyúttal "lazsálni" sem lehet, mert ezek a fajok többnyire olyan feltűnő színezetet nyernek az ivarérettséggel, hogy nem is tudnak rejtve maradni a fajtársak előtt (gyakori a hamvas kékes, fehéres bevonat a hímeken). Ugyanakkor más és más stratégia az optimális eltérő denzitási viszonyok között, ezért a viselkedésnek kellőképpen plasztikusnak is kell lennie. Alacsony egyedsűrűségnél, amikor kevés a hímek száma, érdemes nagyobb territóriumot tartani, sőt, célszerű azt időről időre változtatni, mert azzal növelni lehet a nősténnyel való találkozás esélyét. Nagyobb denzitásnál célszerűbb egy kisebb, de jónak minősíthető területhez ragaszkodni és azt minden áron védeni. Igen nagy denzitásnál a terület védelme fontosabb lehet, mint az előzőleg említett, megtermékenyítés előtti idegen ivarsejt eltávolítással időt vesztegetni (ez ugyanis órákat vehet igénybe). Célszerűbb lehet egy gyors párzással a nősténynél tárolt ivarsejtekhez hozzáadni a sajátot, és rövid ideig őrizni a peterakó nőstényt, majd haladéktalanul visszatérni az eredeti pozícióba. A hímek egy része ilyenkor nyilvánvalóan kiszorul a legjobb helyekről, számukra alternatív stratégia kínálkozik. A legrátermettebbek kedvező pozíciókat vívnak ki maguknak a vízparttól kissé távolabb, a vízhez érkező nőstények feltételezett útvonalán, de kívül az ott területet foglaló territoriális hímek mozgási körzetén. Itt kisebb az egyes hímekre nehezedő territoriális harcok nyomása, ezért a területre beérkező nőstényekkel hosszabb párzásra van idő. Érdemes energiát fektetni ebbe a tevékenységbe, még ha a nőstény ezt követően rövidesen újra fog párzani, mert az előző kopulációból is fog örökítő anyag maradni. Kétségtelen, hogy mindkét megoldás evolúciósan stabil stratégiának tekinthető. Hazai fajok közül ilyen stratégiát találhatunk a Libellulidák többségénél. Ezen fajok hímjei igen gyakran feltűnő színűek, ivarérettségüket messziről jól fel lehet ismerni, a fiataloktól és a nőstényektől jelentősen eltérő, világos, hamvaskék, vagy piros színről. A színesszárnyú szitakötők (Calopterygidae) hasonló stratégiát követnek, de náluk a territoriális magatartáshoz még udvarlási szertartás is tartozik. (Orientális fajoknál tapasztalható ezek között olyan ravasz stratégia is, melyben az eltérő színezetű hímek mellett a nőstényekkel azonos színű hímek is előfordulnak, melyek sokkal kisebb energia befektetés árán, territoriális harcok nélkül is párosodáshoz juthatnak! Az egyes populációk szempontjából való evolúciós előnye ennek a kevert stratégiának még nem ismert, azonban annyi bizonyos, hogy a heterokromatikus /=a nőstényektől eltérő színű/ és homeokromatikus /=hasonló színű/ hímek aránya közel állandónak mutatkozik, tehát egyik se tudja a másikat kiszorítani.)

Territóriumot tartó fajoknál a másik alapvető magatartásforma a terület állandó járőrözésével való biztosítása. Ezek a "repülő" (flyer) szitakötők állandóan mozognak, a terület felosztása mindig az adott denzitási viszonyokhoz alkalmazkodik, egymás kölcsönös elkerülésével (mutual avoidance). A megosztandó „forrás" pedig a párzáshoz jutás valószínűsége. Szélsőségesen nagy denzitásnál a felfokozott sebességhez időbeli megosztás (time sharing) is járul. A területen egy időben a hímeknek csak töredéke tud jelen lenni és ezek időben (is) váltják egymást. Alacsony denzitásnál viszont a terület tartásának nincs előnye, a hímek direkt keresést folytathatnak a nőstények felkutatására. Ez a stratégia a hazai fajok közül a sebes acsánál fejlődött ki a legkifinomultabban, de az Aeshnidae és Corduliidae családok többi képviselőinél is megtalálható valamilyen fejlettségi szinten. Ezeknél a fajoknál a másodlagos nemi jellegek nem annyira feltűnőek, mint a strázsáló szitakötőknél. Aeshnidáknál gyakori, hogy a fekete, vagy barna alapszínben a mintázat a nőstényeken zöld, vagy sárgás, a hímeken kék. A szemek színe általában eltérő, a hímeké élénkebb kék, vagy zöld, a nőstényeké barnásabb, vagy fakóbb árnyalatú. Corduliidáknál a színezet a nemeknél azonos, eltérés csak a potroh alakjában található és esetleg a szemek színében.

Köztes stratégiát követnek a Cordulegaster fajok és a folyami szitakötők (Gomphidae), melyek nem tartanak határozott territóriumot, hanem bizonyos ideig járőröznek, majd a területen kívül pihennek. A Cordulegastereknél ez a pihenés azt a célt is szolgálja, hogy a hűvös, beárnyékolt patakszakaszok fölötti járőrözés közben elvesztett hőmennyiséget a közvetlen napsütésnek kitett helyen való melegedéssel pótolja. Ezeknél a fajoknál a nemek azonos testszínűek. Eltérés a potroh alakjában és a szemek színében található (természetesen ez csak élő példányokon figyelhető meg!).

Hazai fajok között csak a kisszitakötőknél találunk kifejezett udvarlási szertartást (Calopteryx és Platycnemis fajok), trópusi csoportoknál ez gyakrabban előfordul. Ennek funkciója a fajazonosság eldöntése - udvarlás közben a hímek jellegzetes faji bélyegeiket mutogatják -, és a nőstény által történő elfogadásról (receptivitás) való meggyőződés. Ezzel két további, igen fontos mozzanathoz jutottunk el, a fajazonossághoz és a receptivitáshoz.

A szitakötők - igen ősi rovarcsoport lévén - nem rendelkeznek a látáson és közvetlen mechanikai ingerek fogadásán kívül más érzékeléssel. Nem használnak feromonokat (ez sokkal később alakulhatott ki), nincs hangadó- és hallószervük, sem egyéb kommunikációs lehetőségük.

A fajazonosság eldöntése első lépésben mindenképpen vizuális ingereken alapul. Ilyen a hímek figyelmét felkeltő kulcsingerek például a nőstények által végzett, jellegzetes mozdulatok - tojásrakás -, jellegzetes repülésmód, fajra jellemző mintázat. Ezt követően a hím megpróbálja megközelíteni, utolérni a nőstényt és lábaival a toránál fogva megragadni. Mivel a nőstény az őt megközelítő hím elől azonnal megpróbál menekülni, csak a rátermett hímeknek van esélye párzani. A nősténynek ekkor - bizonyos csoportoknál - lehetősége van elutasító jelzést adni, amit az őt kergető hím többé-kevésbé figyelembe is vesz, vagyis eltekinthet a további kergetéstől. Ezután az adott nőstény érdektelenné válik a hím számára, többé nem vesz tudomást a területén belül akár tojásrakást végző egyedről sem (Anax imperatornál tapasztalható).

A toron való landolás után a hím megfelelő pozíciót választ, potrohfüggelékeivel megragadja a nőstény nyakszirtjét (Anisoptera) vagy előtorát (Zygoptera). Begörbített potrohvégén levő ivarszervéből feltölti a potroh tövén levő párzószervét ivarsejtekkel, miközben a nőstény torát elengedi, annak feje fölött előremozdítja hasoldalát, lehetőséget adva specifikus ingerek átadására a nőstény felé. Ezt követően a nőstény előrehajlítja potrohvégét a hím párzószervéhez - párzási kerék - ami az effektív párzás kezdete. Mindez a levegőben, repülés közben, a másodperc töredéke alatt játszódik le. Ezalatt kell a nősténynek végérvényesen eldönteni, hogy elfogadja-e a hímet partnerként. A nősténynek ugyanis - a rovarok között szinte kuriózumként - választási lehetősége van, az ő közreműködése nélkül nem jöhet létre a párzás! A már utolért, megragadott nőstény persze viszonylag ritkán mond nemet, és azt sem szimpátia alapján teszi, a folyamat nagyon is reflexes beidegzettségűnek tűnik. Ebben kulcsszerepe van a hím specifikus potrohfüggelékeinek, melyek csak egyféleképpen kapcsolódhatnak a fajtárs fején/előtorán lévő lenyomatba. Így egyszerű kulcs-zár (key-lock) mechanizmus, vagy ezzel kombinált tapintási ingerek során juttatja a partner tudomására a fajazonosságot. A párzókészülék feltöltése során további fajazonosító ingerek érhetik a nőstényt, akár vizuálisan, akár mechanikai úton, ami leggyakrabban kiváltja magát a párzást.

A párzás általában több mint egy óráig tart, de ez már nem a levegőben zajlik, hanem a növényzeten, háborítatlan körülmények között. A hosszú párzási idő alatt előbb a nőstény párzó táskájából távolítja el a hím az előző hím ivarsejtjeit, majd elvégzi a megtermékenyítést (first out, last in). A rövid ideig tartó párzásoknál csak egyszerű megtermékenyítés történik.

A párzással az átörökítés biztosítása gyakran még nem ér véget. A fajok zöménél ezt követi a nőstény valamilyen formában való őrzése. Ennek legközvetlenebb módja amikor párzás után a hím még nem engedi el potrohfüggelékeivel a nőstényt, hanem összekapaszkodva (tandem) keresik föl a peterakó helyet, ahol bizonyos mennyiségű pete lerakásáig együtt marad a pár. Ezt a stratégiát folytatja a legtöbb kisszitakötő, melyek ilyenkor a hínarak szárán lefelé haladva a vízszint alá is merülhetnek és ott hosszabb időt tölthetnek el, miközben a testfelületükön, a szőrzeten és a szárnyakon megtapadt levegőbevonatból lélegeznek. Az Aeshnidák egy részénél szintén előfordul a tandemben történő peterakás növényi szövetbe. A Sympetrumok pedig tandemben szórják tojásaikat a víz, nedves talaj, vagy egyéb alkalmasnak ítélt felületre. Jellegzetes viselkedés a tandemnél lazább őrzés, amikor a petéit a vízbe rakó nőstény fölött szitál a hím néhány percig, elűzve a fajazonos hímeket a közelből. Ez a viselkedés a hazai fajok közül a Leucorrhiniák, az Orthetrumok és a Libellulák sajátja. A fennmaradó fajoknál a nőstény egyedül rakja petéit és ki van téve annak, hogy eközben újabb hím ragadja meg és készteti párzásra. A jelek szerint ezt igyekeznek elkerülni a nőstények, ezért gyakran tapasztalható, hogy a hímek aktivitási idején kívül, kora reggel, vagy éppen szürkületkor keresik fel a peterakó helyeket.

A szitakötők élőhelyei:

Hazai szitakötőink megtalálhatóak szinte az összes jelentősebb vizes élőhelyen. Mesterséges víztesteket is benépesítenek, melyekben - alkalmanként - sajátságos fauna alakulhat ki. Ezek a vízi életközösségek leginkább a lárvák vizsgálatával jellemezhetők, bár az imágók is többé-kevésbé ragaszkodnak valamilyen, számukra kedvező élőhelytípushoz, többnyire olyanhoz, amilyenben nevelkedtek. Azzal együtt, hogy az igényesebb fajok természetes körülmények között ragaszkodnak a rájuk jellemző élőhelytípusokhoz, mesterséges körülmények között is - a kompetítor fajok kiktatása után -könnyűszerrel nevelhetők.

A leginkább meghatározható ökológiai igényű fajokat a folyóvízi szitakötők között találjuk. Hegyi patakok vizében, azok kisebb teknőiben fejlődnek a hegyiszitakötők (Cordulegasteridae). Közülük a C. bidentatus tűnik a magasabb régiókhoz, forrásvidékhez jobban ragaszkodó fajnak, a C. heros alacsonyabb térszínekre lehúzódik, dombvidéki patakokban is megtalálható. Velük együtt él az egyik színesszárnyú szitakötőnk, a kisasszony szitakötő (Calopteryx virgo). Az alsóbb szakaszok a folyami szitakötők (Gomphidae) élőhelyei. Természetes állapotú folyóvizeinkben egyszerre mind a négy hazai faj előfordulhat, ilyen helyünk azonban elég kevés van (Rába, Felső-Tisza, stb.). Gyorsabb áramlású, durvább alzatú szakaszokon él a csermely szitakötő (Onychogomphus forcipatus) és az erdei szitakötő (Ophiogomphus cecilia). Utóbbi inkább a nagyobb vizek durva homokos alzatát részesíti előnyben, előbbi a kisebb vizeket, illetve folyók kavicsos alzatú szakaszait, sodorovonalát. A feketelábú szitakötő (Gomphus vulgatissimus) és a sárgás szitakötő (Stylurus flavipes) lassabb folyási szakaszok finomabb iszapos homokjában fejlődik. A G. vulgatissimus tűnik kevésbé igényesnek, esetenként a bomló szerves üledéket is elviseli az alzatban. A S. flavipes nem, viszont általában ragaszkodik a nagyobb méretű folyókhoz (egykor kisebb vízfolyásokban is előfordult, újabban szintén vannak ilyen irányú megfigyelések). Esetenként tiszta vizű, friss kavicsbányákban is kifejlődik mindkét faj. A G. vulgatissimus esetében nagyobb népességnél szinte rendszeresnek is tekinthető, (pl.: Szigetköz). Lassan áramló, dombvidéki vízfolyások apróbb, kiszélesedő teknőinek lakója a Pyrrhosoma nymphula. Sekély, oxigénben gazdag, áramló vizű árkok, patakok szitakötője a díszes légivadász (Coenagrion ornatum). Ugyancsak főleg dombvidéki, kicsit szélesebb vízfolyásokban fejlődik a fémzöld szitakötő (Somatochlora metallica). E három fajból esetenként kettő-kettő együtt is előfordul. Hozzájuk csatlakozhat még a pataki szitakötő (Orthetrum brunneum) és a kék pásztor (Orthetrum coerulescens) is. Az utóbbi azonban határozott állóvízi élőhellyel is rendelkezik.

A folyóvizek generalista faja a sávos szitakötő (Calopteryx splendens), mely a hegyvidéki vízfolyások felső szakaszai kivételével minden, nem kimondottan szennyezett áramló vízben megtalálható. (Esetenként a kisasszony szitakötővel együtt is megél, élőhelyük átmeneti zónájában, hegylábaknál, dombvidékeken.) A széleslábú szitakötő (Platycnemis pennipes) ugyanezeken a helyeken szintén előfordul, de ezen kívül még bizonyos állóvizekben is él, pl. nyers víztestekben, kavicsbányákban. Egyik legtágabb tűrésű fajunk, a kék légivadász (Ischnura elegans) is kifejlődik lassabb áramlású folyókban, csatornákban is, ha valamilyen növényzet található benne.

Bizonyos, többé-kevésbé jól körülírható típusú folyó- és állóvizekben egyaránt megtalálható fajok a következők: mocsári szitakötő (Libellula fulva), sárgafoltos szitakötő (Somatochlora flavomaculata) és a kék pásztor (Orthetrum coerulescens). Mindhárom élhet lassúbb folyású árkokban, csatornákban, emellett azonban jellegzetes a tőzeges lápokon, mocsarakon való előfordulásuk. Jobbára kisebb folyókban, csatornákban nevelkedik a barnacsíkos szitakötő (Sympetrum pedemontanum), azonban kifejlődhet holtágakban is.

Az állóvízi fajok egy jól elkülöníthető csoportját alkotják a gyors lárvális fejlődésű, a többé-kevésbé időszakos jellegű, sekély, jól felmelegedő, táplálékban gazdag állóvizeket (kisvizeket) kedvelők. Ide tartoznak a rabló szitakötők (Lestes és Sympecma fajok a L. viridis kivételével), a Sympetrum fajok zöme, a gyakori acsa (Aeshna affinis) és még néhány más faj, mely egyéb élőhelyen is előfordul. A legkorábban kiszáradó, esetenként magas sótartalmú vizekben a Lestesek közül a legkorábban kifejlődők, a L. macrostigma és L. barbarus, valamint a sárgatorú szitakötő (Sympetrum meridionale) él meg. A nyáron ki nem száradó, de jól felmelegedő, sekély állóvizekben tudnak kifejlődni a tipikus déli vándorok, a Hemianax ephippiger, Sympetrum fonscolombii, valamint a hozzájuk gyakran csatlakozó, tőlünk északra már többnyire csak vándorló Orthetrum albistylum, Crocothemis erythraea, Anax parthenope. Ugyanezeken az élőhelyeken gyakran megtalálható legkisebb szitakötőnk, az apró légivadász (Ischnura pumilio), ritkábban pedig a ritka légivadász (Coenagrion scitulum). Gyakoribb fajok mint pl. az óriás szitakötő (Anax imperator) szintén előfordulhatnak még.

A mélyebb, tiszta vizű holtágak, morotvák faunája ugyancsak egy jellegzetes csoportot alkot, kivált, ha gazdag hínárvegetáció található rajtuk. Ezekhez áll közel a mesterséges víztestek, kavicsbányák élővilága is, különösen, ha tócsagáz (Ceratophyllum sp.) található benne. Ebbe a csoportba tartozik az érces szitakötő (Cordulia aenea), kétfoltos szitakötő (Epitheca bimaculata). Kivételesen jó helyeken a két hazai Leucorrhinia faj (L. pectoralis és L. caudalis). Optimálisnak tekinthető élőhely ez a lápi acsának (Anaciaeschna isosceles), az óriás szitakötőnek (Anax imperator), a déli szitakötőnek (Crocothemis erythraea), a szép légivadásznak (Coenagrion puella), négyfoltos szitakötőnek (Libellula quadrimaculata) és az Erythromma fajoknak (E. najas és E. viridulum) is. Olykor az óriás acsa (Aeshna grandis) is megél ezekben a vizekben (DNY-Dunántúl), bár lassan áramló csatornákból (Szigetköz) és tőzeges tavakból (Hanság) is van adata.

A nyers kavicsbánya-tavak jellegzetes faja a kéksávos légivadász (Enallagma cyathigerum), vele együtt a széleslábú szitakötő (Platycnemis pennipes) és a legtágabb tűrésű Anisoptera faj, a vízipásztor (Orthetrum cancellatum) is tömeges lehet. Főleg folyóvizek mellett megtelepedhet a hazai Gomphidák közül két faj, a sárgás szitakötő (Stylurus flavipes) és a feketelábú szitakötő (Gomphus vulgatissimus). Ugyanitt, kisebb víztestekben és más, pocsolya méretű vizekben fejlődik - olykor nagy egyedszámban is - a laposhasú acsa (Libellula depressa). Tőzeges, lápos vizekben fejlődik a már előzőleg említett mocsári szitakötő (Libellula fulva), sárgafoltos szitakötő (Somatochlora flavomaculata), kék pásztor (Orthetrum coerulescens). Helyenként tömeges a gyakori légivadász (Coenagrion pulchellum), ritkán (és időszakosan) megtelepszik a fekete szitakötő (Sympetrum danae). Ilyen jellegű élőhelyeken él - illetve élt nálunk - a lándzsás szitakötő (Coenagrion hastulatum) és a C. lunulatum is. Sajátságos élőhelyet jelentenek a kolokános (Stratiotes aloides) láposodó csatornák, holtágak és egyéb (viszonylag mély) vizek. Kizárólag itt fordul elő a zöld acsa (Aeshna viridis), és esetenként vele együtt a Leucorrhinia pectoralis is. Kedvelt élőhelye a lápi acsának (Anaciaeschna isosceles) is, mely egyes helyekről ki is szorítja a zöld acsát. Beárnyékolt vizű, erdei tavacskák, patakok kiszélesedő, lelassuló vizei adnak otthont a sebes acsának (Aeshna cyanea), vele együtt gyakran a zöld rablónak (Lestes viridis), alkalmanként pedig a vörös légivadásznak (Pyrrhosoma nymphula).

Megjegyzendő, hogy a leginkább degradált, esetleg szennyezett élőhelyeken előforduló fajegyüttest az Ischnura elegans és az Orthetrum cancellatum alkotja. Kevésbé "igénytelen", de nagyon tömeges a nádi acsa (Aeshna mixta) és a közönséges szitakötő (Sympetrum vulgatum) is.

Természetesen sok faj él az itt nem jelzett élőhelyeken is, de - az eddigi lárvaadatok alapján - ezek az élőhelyek tűnnek tipikusnak.